Отправлено: 13.01.10 08:30. Заголовок: курсантам Кинологических курсов РКФ

цитата:

Кинология (от греч. kýon, родительный падеж kynós — собака и... логия), наука о собаках. К. изучает анатомию и физиологию собаки, происхождение и эволюцию пород домашних собак, разведение и селекцию, кормление, содержание, дрессировку. Кинология — основа современного собаководства.

для курсантов Кинологических курсов РКФ размещаем тут

Экстерьер собак
Александр Павлович Мазовер. "Племенное дело в служебном собаководстве" Считываем и усваиваемТУТ либо + индексация
ТУТ

 Отправлено: 19.06.10 15:51. Заголовок: Генетика окрасов из ..

Генетика окрасов
из книги Р.Робинсона "Генетика для заводчиков собак"
перевод кбн Н.Ю.Адо
· Аллели "Агути"
· Аллели протяженности окраса
· Взаимодействие локусов A и Е
· Коричневый окрас
· Ослабление окраса
· Аллели белого окраса, альбинизма
· Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием
· Грифельносерое ослабление
· Ослабление по типу "пуховки"
· Мраморный окрас (мерль)
· CN - ослабление
· Прогрессирующее поседение
· Белая пятнистость
· Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)
· Маска
· Руфизм (рыжина)
· Вариабильность чепрачности
· Полигены затенения или соболиного окраса
· Белые собаки
· Окрас радужины глаза
· Цвет мочки носа
ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизированно. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.
До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Аллели "Агути"
Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как агути. Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричнево-серой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.
В генетике собак термин "агути" позаимствован из генетики грызунов, где ген агути хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген агути является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:
Фенотипическое проявление
Символ

Сплошной черный
Доминантный желтый (рыжий)
Агути (волче-серый)
Чепрачный
Черно-подпалый
Аs
Аy
А
аsa
аt

Исходный ген А ("агути") отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.
В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (аsa и at) по отношению к исходному гену A
Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-черного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается в том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsАу или AsА - бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой оттенок образуется благодаря неполному доминированию As над Аy и at. Литтл показал, что у особей AsАу красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.
Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием " затеняющие ".
Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Аyat . Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Аyat ). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Аy над a t . Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Аy , что в случае гетерозиготы Аyat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы АУАУ - рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.
Ген чепрачности аsa определяет V -образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы аsa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен.
В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно - подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующийфакт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.
Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.
Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель аsa . В основном А и аsa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-ceporo) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темнособолиного окраса, а зимой светлели до светлособолиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или свето-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.
Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аsa и аt и доказал доминирование аsa над аt . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.
Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном Аs . Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению' ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.
Ильин (1941) скрещивал волка c черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных - 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса а1, который рецессивен по отношению к А, но доминантен к аt . Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Аа1, а черная собака а1аt . В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Ааt , а собака - Аs аt.
..."К оглавлению"

Аллели протяженности окраса
Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А - аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.
К настоящему времени известно три аллеля этого локуса.
Фенотип
Символ

Тигровость
Ebr

Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов
E

Полное отсутствие черной пигментации шерсти
e

Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Еbr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Еbr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.
Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Еbr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ еbr для гена тигровости можно считать устаревшим.
Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Еbr . Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот Еbr Еbr . Гетерозиготы ЕbrE и Еbrе имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Еbr е вызывает уменьшение количества темных полос.
Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато- коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Аy или е, или оба вместе.
Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как "суперразвитие черного пигмента" обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.
..."К оглавлению"

Взаимодействие локусов A и Е
Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.
Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:
Окрас
Генотип

Сплошной черный
Аs Е

Аy - рыжий
Аy Е

Чепрачный
аsa Е

Подпалый
аt аt Е

При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агутиаллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.
Окрас
Генотип

е-рыжий
Аs -ее


Аy -ее


Аsa ее


Аt Аt ее

Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Аy -рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами АsАyЕЕ; а е-рыжий - при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Аy -рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы ( Аsa-ЕЕ или АtАtЕЕ соотв.), как это часто бывает у такс.
У многих особей, окрашенных по типу Аy , обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Аy -рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, е-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Аy -рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от е-рыжего окраса.
Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Аy , так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом Аy Аy ЕЕ и рыжей собаки с генотипом AsAs ее потомство будет черным (генотип As Аy Ее), так как А и Е доминантны над Аy и е соответственно. Ay -рыжий не может иметь ген As , следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.
Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ay . Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Аy , чем е.
Более четко выявить ген е можно:
1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы Аsa -Ее или Аt Аt Ее. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее;
2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черноподпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As -ее;
3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (As Аy Ее), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.
Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:
Бигль
Ирландский сеттер

Далматин
Лабрадор ретривер

Английский сеттер
Пойнтер

Золотой ретривер
Пудель

Сеттер гордон


Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокерспаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ay -рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:
чау-чау
английский спаниель
филд-спаниель
Аллель тигровости ЕЬr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген ЕЬr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.
Окрас
Генотип

Сплошной черный
As Еbr

Тигровый
Аy Еbr

Темно-тигровый
Asa Еbr

Черно-тигровый
Аt Аt Еbr

Ген As эпистатичен по отношению к Еbr . Это не удивительно, т.к. As -индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Аy , Еbr экспрессируется.
Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Аy -Еbr.
Генотип Аsa-Еbr -, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расплоложение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.
Генотип Аt Аt Еbr -, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных - наиболее четкое доказательство того, что Еbr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черноподпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.
..."К оглавлению"
Коричневый окрас
Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента - это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.
У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно , что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген В. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а также осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.
Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном Аs из агути-серии ( Аs -bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.
Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это "черные" рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Аy -В- или В-ее, и "коричневые" рыжие собаки, несущие Ь: Аy -bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.
Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.
Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации В в Ь, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.
..."К оглавлению"
Ослабление окраса
Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. Тоже самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея
до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания волос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.
" Голубизна " голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или улыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации.
У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый. У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с Аs и Е.
Окрас
Генотип

Черный
Аs -В-D-Е

Голубой
Аs -В-ddE

Коричневый
Аs bbD-Е

Лиловый
Аs-bbddE


У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо Аs - в геноме присутствуют Аt Аt , те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.
Окрас
Генотип

Черно-подпалый
Аt Аt В-В-Е-

Голубо-подпалый
Аt Аt В-ddE-

Коричнево-подпалый
Аt АtbbD Е-

Лилово-подпалый
at Аtbbdd Е

Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку-подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.
Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену Ь (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген Ь, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: Аs-bbddE-.
Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин "лиловый" обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.
В комбинации с генами Аy и Еbr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.
Окрас
Генотип

Черно-тигровый
Аy -В- D -Еbr-

Голубо-тигровый
Аy- В -ddEbr

Коричнево-тигровый
Ау -bbD-Ebr

Лилово-тигровый
Ay-bbdd Еbr

Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.
Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.
Соболиный окрас имеет генотип Ау-В-D-Е-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена Ь, тогда получится шоколадно- соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово- соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.
окрасы: волос
кожи
радужины
генотипы

рыжий/желтый/красный
черный
коричневый
Аy -В-D-Е-




Аy -В-D-ее




Аs -В-D-ее




atatB-D-ee

рыжий/желтый/красный
коричневый
(печеночный)
ореховый
Аy-bbD-E-




Аs -bbD-ее




Аy -bbD-ее




atat bbD-ее

кремовый/палевый
серый
коричневый
Аy -В-ddE-




Аs -В- ddee




Аy -В-ddee




AtatB-ddee

кремовый/палевый
светло-коричневый
светло-ореховый
Ay-bbddE-




Аs -bbddее




Ay-bbddee




atatbbddee

..."К оглавлению"
Аллели белого окраса, альбинизма
Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.
Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.
Фенотипическое проявление
Символы гена

Полное проявление окраса
C

Шиншилла
cch

Голубоглазый альбинизм
cb

Полный альбинизм
c

Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.
Аллель шиншилла (сch ) характерен тем, что осветляет рыжий до бледножелтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледножелтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген сch осветляет как Ay - рыжих; так и ее - рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать сch сch ее. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.
Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как сe , возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Аy -сe сe или сe сe ее. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.
Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла сch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.
Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.
Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С неполностью доминантен по отношению к сch . Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не сch , тогда неполное доминирование С не удивительно.
Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло- красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как " голубоглазый альбинизм" (сb ). 0 наследуемости сb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между сch и с в представленной выше таблице.
Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.
..."К оглавлению"
Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием
Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоном и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d ), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, розовоглазое ослабление не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.

 Отправлено: 19.06.10 15:52. Заголовок: Далее При скрещивани..

Далее
При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером "альбиносов" были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между СС pp (розовоглазое ослаб

 Отправлено: 19.06.10 15:54. Заголовок: Реестр регистрируемы..

Реестр регистрируемых РКФ окрасов (для породы Китайский шар-пей)
С данного момента регистрации подлежат следующие окрасы (даны точные названия):
Черный
Олений
Красный
Красный олень
Кремовый
Соболиный
Голубой
Изабелловый
Шоколадный дильют
Абрикосовый дильют
Красный дильют
Кремовый дильют
Лиловый
Изабелловый дильют
За рамками этого официального списка пока остается окрас "соболиный дильют", несмотря на то, что фактически он существует и является дильютной производной от соболиного окраса. Трудности с легализацией этого окраса в том, что даже соболиный окрас не всегда точно идентифицируется заводчиками и экспертами. Поэтому идентификация соболиного дильюта на данном этапе была признана еще более затруднительной. Заводчикам, у кого рождаются щенки, которых можно идентифицировать как соболиный дильют, пока по-прежнему будут вынуждены регистрировать их как абрикосовый дильют (данный окрас наиболее близок фенотипически к соболиному дильюту).
II. Фенотип. Описание внешнего вида стандартных окрасов в породе Китайский шар-пей.
Фенотип - это любой поддающийся наблюдению признак организма. Он формируется под влиянием генотипа (индивидуального набора генов), но не является внешним повторением генотипа, т.к. один и тот же фенотип может быть результатом разного набора доминантных и рецессивных генов.
Окрас, каким мы его видим невооруженным глазом – это фенотип. К примеру, перед нами стоят две черных собаки. Черный окрас – это то, что мы видим. При этом мы знаем, что первая собака получена от красного и шоколадного родителей, а вторая собака – от голубого и кремового. Опираясь на эти знания, мы говорим, что первая черная собака является носителем красного и шоколадного генов, а вторая – носителем голубого и кремового. Утверждая так, мы говорим о генотипах этих собак, и понимаем, что они разные. Но внешне перед нами две совершенно одинаковые по окрасу собаки.
Другой пример: перед нами две собаки, окрас которых мы идентифицируем как абрикосовый дильют. При этом у одной собаки имеется шоколадная мочка носа, а у другой нос практически розовый. В вязках с красными масковыми собаками первая будет давать красных и оленьих щенков (и, возможно, дильютных), а вторая собака в такой же комбинации может дать часть красных (оленьих) и часть черных щенков (или даже полностью черный помет). В данном случае мы так же имеем двух абрикосовых дильютных собак с совершенно разными генотипами, выявить которые можно только опытным путем (в определенных вязках). О генотипах речь пойдет позже. А пока опишем фенотипы, т.е. внешний вид собак каждого стандартного окраса.
При этом для удобства описания сразу разделим все окрасы на "основные", т.е. имеющие черный/шиферный пигмент, и "дильютные", т.е. имеющие коричневый пигмент, или вообще лишенные темного пигмента.
Основные окрасы:
Черный . Доминирующий окрас у шар-пеев. Может иметь оттенки иссиня-черного (очень редко встречается у взрослых шар-пеев, даже если они таковыми рождаются), очень темного коричневого, оливкового, а так же бурый отлив. Многие черные шар-пеи имеют "грязный" черный окрас. Как правило, такие собаки рождены от красных (оленьих) и шоколадных родителей, либо хотя бы один их родителей был не черный. Некоторые оттенки черного окраса заводчики между собой называют "серебристым соболем". Идеально черный окрас у шар-пеев – большая редкость. Порой из-за присутствия коричневого или синего оттенка у черных щенков заводчики называют их "коричневыми" или "голубыми". Рекомендуем не вводить в заблуждение ни себя, ни будущих владельцев этих щенков, и регистрировать их как черных (каковыми они и являются фенотипически и генотипически, несмотря на наличие отлива шерсти).

Олений . Вероятно, это один из самых древних окрасов шар-пея, т.к. название "собака с песочной шерстью" (на китайском примерно так: "Ша-пи до") могло относиться не только к фактуре шерсти, но и к ее цвету. Вариации этого окраса - оттенки золотистого, песочного. От светлого до довольно насыщенного, но без красноты. Особым отличительным признаком оленьего окраса является переход от более темного к более светлому оттенку (иногда значительно более светлому) в таких местах как внутренние стороны бедер, "зеркало" вокруг ануса, внутренние стороны передних лап, низ живота и груди. В то же время, большинство оленьих шар-пеев с типом шерсти "хорс" могут иметь достаточно равномерный светлый олений окрас. Зачастую в быту олений окрас называют "палевым", "песочным" или "рыжим". Подобные названия оленьего окраса до сих пор еще можно встретить и в официальных родословных некоторых шар-пеев. Однако регистрации подлежит название "олений", т.к. под "палевым" и "песочным" так же можно понять и кремовый, а под "рыжим" вообще все вариации окрасов – красный, олений, изабелла, и все их дильютные производные.
Красный . Один из самых распространенных окрасов среди современных шар-пеев. Вариации от насыщенного красного (как у ирландского сеттера) до светло-рыжего. Главный элемент окраса - рыжина, которая отсутствует (или слабо выражена) у собак оленьего окраса. Наиболее модным считается т.н. махагоновый окрас - очень яркий, сочный красный, как у ирландского сеттера. Несмотря на то, что этот окрас заводчики уже давно выделяют как вполне самостоятельную единицу, в официальных документах он регистрируется как "красный". Другое название красного окраса, которое можно услышать в быту и увидеть в некоторых родословных - "рыжий". Это не совсем корректно, т.к. "рыжий" - очень объемное обозначение, которое может включать в себя и олений, и красный окрасы, и их дильютные производные. Красный окрас – один из наиболее однородных светлых окрасов у шар-пеев. В отличие от оленьего окраса (и от красно-оленьего) красный окрас практически лишен переходов от темного к светлому, не имеет осветленных участков на бедрах, животе и т.д..

Красный олень . Данный окрас выделен в самостоятельный исключительно для удобства заводчиков, которые могут испытывать трудности с идентификацией окрасов у щенков в момент их актировки. Фактически, красный олень – это светло-красный не насыщенный окрас, может быть довольно "пестрым", т.е. иметь основные признаки оленьего окраса (белесые места под хвостом, на животе и т.д.), но в то же время быть более рыжим, чем олений окрас. Поскольку интенсивность окраса и оттенок (рыжий или песочный) у некоторых щенков становится очевидным только после первой линьки, не исключены ошибки в идентификации окраса при регистрации помета (в 45 дней). Если у заводчика есть сомнения, как правильно записать окрас – красным или оленьим, имеет смысл записывать его как "красный олень". У владельца щенка при желании всегда будет возможность сделать корректировку окраса, получив описание от эксперта-породника на одной из монопородных выставок.
Кремовый . Вариации от почти белого до цвета вареной сгущенки. Темные оттенки кремового иногда называют "абрикосовым" окрасом, что не совсем верно. Абрикосовый окрас - это дильютная производная от оленьего, о чем будет сказано ниже. Иногда неопытные заводчики ошибочно именуют кремовый окрас белым. Белый окрас в шар-пеях не допустим. Кроме того, у кремового шар-пея имеется более темный (песочный, коричневатый) шерстяной покров на спине, хвосте и, в особенности, - на ушах. Наличие маски или зачернение вокруг носа обязательно. В силу особенностей генотипа, большинство кремовых собак имеют ослабленную пигментацию мочки носа и других традиционно "черных" мест на теле собаки основного окраса. Слабость черного пигмента мочки носа носит название "слизанный" или "снежный" нос – это розовая или сильно осветленная мочка носа на фоне темной маски (зачернения). Далеко не все эксперты любят подобные носы, однако кремовых шар-пеев с хорошо пигментированным черным носом крайне мало. Поскольку, как правило, кремовый окрас неизбежно, благодаря особенностям генотипа, влечет за собой "слизанный нос", опытные эксперты-породники должны знать о такой специфике собак кремового окраса и не снижать за это оценку в ринге. Также у кремовых шар-пеев нередко недостаток черного пигмента выражается в не полностью прокрашенном языке (который должен быть темно-фиолетовым). Данный признак уже является нежелательным даже для кремовых собак.

Соболиный . Самый спорный окрас в нашей породе. Зачастую сами эксперты не уверены, какая собака стоит перед ними – соболиная или чепрачная. Но в генетике этот окрас имеет совершенно четкое обозначение, о чем мы поговорим позже. В научной литературе этот окрас имеет название "зонарный серый". У шар-пеев оно трансформируется в "соболиный". Внешне этот окрас выглядит как серое напыление по корпусу шар-пея, иногда с заходом на морду и частично на лапы. Так как зонарными являются только остевые волосы, густота серого напыления интенсивнее там, где скопления остевых волос больше – спина, хвост. На лапах ниже локтевых и скакательных суставов серый налет отсутствует. Отличие от чепрачного окраса принципиально – остевой волос у соболиного окраса – не сплошной черный, а зонарный, очень светлый у корня, рыжий посредине и черный на конце. Длина зон варьирует, часто рыжая зона (средняя) бывает короче двух других, и это дает более насыщенный соболиный окрас. Если рыжая зона длинее, то и соболиный окрас менее интенсивный.
Голубой . От нежного дымчато-серого до темно-серого, шиферного окраса шерсти. Мочка носа у светлых голубых собак обычно темнее. У темно-голубых – сливается с общим фоном. Не существует отдельных разновидностей голубого окраса, таких как "голубой" и "голубой дильют". Для всех голубых шар-пеев следует применять одно название – голубой, поскольку это собаки, имеющие один генотип, а слово "дильют" предполагает наличие качественных различий в генотипе, о которых мы поговорим ниже. Разведенцам нужно помнить, что голубой окрас - это ослабленный черный, и так же как и черный, относится к группе пигментированных. Производство черного пигмента по-прежнему происходит, но в меньшем объеме и гранулы пигмента в волосе расположены прерывисто, островками, поэтому визуально этот окрас смотрится как голубой - от темного до очень светлого. Вот простая аналогия для понимания того, что представляет собой голубой окрас: если вы возьмете черную краску, и добавите к ней воды, то получите определенный оттенок серого, интенсивность которого будет зависеть от количества воды в краске. Но суть остается одна - это по-прежнему черная краска. А вот у дильютных собак черная "краска" отсутствует в принципе. Пасть и язык голубых шар-пеев - темно-лавандовые, либо темно-фиолетовые, в зависимости от "разбавленности" черного пигмента. Светлый лавандовый язык у голубого шар-пея следует рассматривать как недостаток пигментации, т.к. фактически ген, разбавляющий черный окрас до голубого, почти не влияет на пигментацию языка, мочки носа, подушек лап и т.п. "деталей". Кожа тоже синеватая. Голубой - это один из самых модных окрасов и сравнительно молодой, т.к. первый голубой шар-пей родился в конце 1985 года. Погоня за закреплением окраса в породе сыграла плохую шутку с экстерьером голубых собак. Шоу-собаки среди шар-пеев этого окраса встречаются очень редко, и на выставках голубые собаки, как правило, сильно проигрывают шар-пеям других, в особенности, классических окрасов. Наиболее распространенные проблемы экстерьера голубых шар-пеев: большие уши, легкий костяк, тонкие ноги, маленькая голова, часто зауженная морда, узкая грудная клетка, пятнистый язык.

Изабелловый . Розовато-кремовый с голубым или серым отливом окрас. Производная голубых и "рыжих" (красных и оленьих) окрасов. При поверхностном взгляде может быть классифицирована как олений, светлый красный или даже темный кремовый, однако у собак этого окраса присутствуют атрибуты голубых собак: серый или шиферный нос, такая же явно серая, а не черная, маска на морде. Наличие этой темно-синей маски или серо-голубого напыления на морде обязательно. Кроме того в отличие от кремовых, красных и оленьих окрасов, шерсть изабеллы имеет синеватый, серебристый или холодный грязно-розовый отлив, без рыжего. Возможен более темный, сероватый (синеватый) или розовато-серый ремень на спине и затемнения на ушах. Опытные заводчики легко выделяют изабеллу в новорожденных пометах, особенно, если в них есть еще и оленьи или красные щенки. Новорожденная изабелла может быть серебристо-абрикосовой, серебристо-розовой, и даже серебристо-белой. Неопытный заводчик может принять за изабеллу новорожденного оленьего щенка, т.к. часто они рождаются почти серыми. О том, в каких случаях рождение изабеллы возможно, а в каких – нет, будет рассказано ниже.
Дильютные окрасы:
Шоколадный дильют. Название окраса говорит само за себя. Это шоколадный окрас, варьирующий в пределах от очень светлого "молочного" шоколада до довольно темного, насыщенного "горького" шоколада. Язык – лавандовый, подушки лап, мочка носа, анус – шоколадные. Если вам кажется, что перед вами – шоколадный шар-пей, но вы не уверены в этом, взгляните на цвет глаз и языка. Радужка глаз у шоколадного шар-пея – от темно-желтой до светло-коричневой, а язык – светло-сиреневый. Если ваш "шоколадный" шар-пей имеет синий язык – это черный окрас, имеющий коричневый оттенок. Фактически, название окраса "шоколадный дильют" – это "масло масляное", т.к. недильютным шоколадный окрас не бывает. В других породах собак для обозначения этого же окраса, используется термин "коричневый", но генетически это – тот же самый окрас.

Красный дильют. Красным дильютным окрасом принято называть любой красный окрас, не имеющий черного пигмента. При этом на генетическом уровне красный дильютный окрас может быть получен двумя совершенно разными способами, о которых речь пойдет в следующей главе. Следует знать, что красная дильютная собака может иметь маску на морде, но эта маска будет шоколадного окраса, а не черного или серого. Разница будет очевидна при сравнении со стандартной масковой собакой красного окраса. Точно так же красная дильютная собака может иметь шоколадный нос, шоколадные подушечки лап и анус. При этом язык у такой собаки будет светлым лавандовым, как у шоколадной дильютной собаки. При определенной комбинации генов, красная дильютная собака выглядит совершенно однотонной, без малейшего намека на шоколадный налет на морде, подушках, анусе. При этом у нее довольно темный лавандовый язык, что часто принимается за очень хорошую пигментацию. О генетических нюансах такого окраса пойдет речь далее.
Абрикосовый дильют. Данный окрас так же можно было бы назвать "оленьим дильютом", т.к. является его производной. Внешне – это светлый теплый золотисто-рыжий, именно, что "абрикосовый" окрас. Как и олений окрас, может иметь переходы от более темного на спине и голове, к более светлому на боках, животе и внутренних сторонах лап. По аналогии с красным дильютным окрасом, может иметь шоколадную маску, шоколадный нос или быть совершенно однотонным, без намека на шоколадный пигмент ("розовоносый" абрикосовый дильют). Трудности с этим окрасом в идентификации и в разведении точно такие же, как и с красным дильютным окрасом. Точно так же существует два варианта возникновения этого окраса, которые будут описаны позже.

Кремовый дильют. То же, что и кремовый окрас, вариации от почти белого до цвета вареной сгущенки, но без черного пигмента. И, так же как абрикосовый дильют и красный дильют, может быть двух генетических типов. Фенотипически первый проявляется в наличии сильно размытого светлого шоколадного пигмента, а второй выглядит почти белым, с фактически розовым носом, но хорошо пигментированным темно-лавандовым языком.
Лиловый . Окрас, хорошо известный в породе Веймаранер. У шар-пеев до сих пор считается редким, хотя сейчас лиловых шар-пеев становится все больше. Вариации от розово-шоколадного до "теплого" розово-голубого или дымчатого серебристо-розового. При этом есть случаи рождения и очень темных лиловых шар-пеев, которых неопытные заводчики могут классифицировать как шоколадный дильют, однако все они имеют "сизый" налет на морде, невозможный у шоколадных собак. При сравнении со стандартным шоколадным окрасом разница становится очевидной. Маска не визуализируется (в тон окрасу), мочка носа - в тон окрасу.

Изабелловый дильют. Самый рецессивный окрас у шар-пеев. Серовато-розовый, в разных вариациях, от светлого до насыщенного, но без темного пигмента. При этом, так же как у абрикосового и красного дильюта бывает шоколадная маска, у изабеллового дильюта может присутствовать ЛИЛОВАЯ маска и лиловый ("сизый") нос.
III. Генотип. Описание генетических кодов стандартных окрасов в породе Китайский шар-пей.
Генотип – это наследственная конституция организма, индивидуальная совокупность всех его генов, которая контролирует развитие внешних признаков организма, т.е. его фенотип. Окрас, как мы его видим, может рассказать нам только о том, какие доминантные гены содержатся в генотипе собаки. О наличии некоторых рецессивных генов, которые не повлияли на окрас, но которые присутствуют в генотипе, мы можем судить по окрасам родителей этой собаки, а так же по тому, какие окрасы производит данная собака в вязке с теми или иными партнерами. То есть, только опытным путем. К примеру, у нас есть черная собака, полученная от шоколадного отца и красной матери. Мы можем с уверенностью говорить, что в генотипе данной собаки обязательно есть красный ген и шоколадный ген. Но если мы имеем черную собаку от двух черных родителей, информация о рецессивных генах, присутствующих в генотипе этой собаки, нам будет недоступна. Выяснить носительство в этом случае можно только в вязках с партнерами разных окрасов.
Знание генотипа племенных собак сильно облегчает жизнь заводчику, а так же предотвращает "артефакты" в разведении (например, когда от двух голубых собак "неожиданно" рождается черный щенок, что на деле говорит о том, что сука была повязана еще с кем-то).
Окрас шар-пея, как мы его видим, имеет свой генетический код, записанный в хромосоме. Хромосома – это носитель генетической информации. Она представляет собой уникальный для каждой собаки набор генов. Все гены в ней разбиты по парам. Эти пары называются "сериями". Серии в книгах по генетике принято обозначать буквами латинского алфавита: A , B , C , D , E , K (указаны только те серии, которые нужны для понимания окраса у шар-пея). Каждая пара (серия) отвечает за какой-то один признак, влияющий на формирование окраса собаки. А совокупность признаков дает результат в виде окраса, который мы видим у собаки. В каждой серии есть как минимум 2 гена, называемые "аллелями". Аллели – это своеобразные "мутации" одного исходного гена, произошедшие в ходе эволюции. В каждой серии есть доминантный ген (подавляющий проявление других генов своей серии) и рецессивный (подавляемый ген, который может проявиться только в том случае, если в паре с ним в хромосоме окажется точно такой же подавляемый ген). Гены влияют не только на стоящие с ними в одной паре, но и могут оказывать воздействие на другие пары генов, из других серий. Так, например, пара дильютных генов из серии B влияет на черный ген из серии K , и в результате перед нами оказывается шоколадная собака.
Окрас конкретной собаки – это результат работы целого ряда пар генов из разных серий.
Чтобы перейти к описанию каждого окраса, нужно кратко пояснить назначения шести главных серий генов, которые влияют на формирование окраса у шар-пея (поэтому указываются не все гены каждой серии, а только те, что могут быть у шар-пея не бракованного окраса).
А – серия , отвечающая за чистоту рыжего окраса.
Доминантный ген А y – отвечает за все вариации рыжих окрасов (красный, олень, изабелла, в т.ч. и дильютные – абрикосовый и т.д.).
Рецессивный ген aw – дает соболиный окрас. В этой же серии далее находятся гены чепрачного, черно-подпалого и рецессивного черного окрасов. Первые два встречаются у шар-пеев бракованных окрасов. Последний в шар-пеях не зарегистрирован вообще. Если проследить мутации генов серии А, то доминантой будет сплошной рыжий окрас, далее – зонарный соболиный, далее чепрачный, потом черно-подпалый, и, наконец, рецессивный сплошной черный.
В – серия , отвечающая за появление шоколадного пигмента взамен черному. Фактически, эта серия отвечает за все дильютные окрасы, имеющие шоколадную или лиловую маску, либо шоколадный или лиловый нос.
Ген В – доминантный ген, дающий черный пигмент. Черный нос, или черная маска на морде, черные кончики волос у соболиного окраса, черные зоны у черно-подпалых собак – это все работа доминантного гена B . Благодаря ему формируются все т.н. основные (не дильютные) окрасы, включая голубой и изабелловый.
Ген b – рецессивный ген, или так называемый "шоколадный ген", дающий шоколадный пигмент, взамен черного. Так как ген рецессивный, то проявление его возможно только в паре с таким же рецессивным геном. Наличие пары bb приводит к трансформации черного пигмента кожи и шерсти в шоколадный. Шоколадные маски, шоколадные носы, шоколадные кончики волос у соболиных дильютов, шоколадные зоны у шоколадно-подпалых собак – все это работа пары bb . От этой пары зависят такие окрасы как шоколадный, лиловый, абрикосовый дильют, красный дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют.
С – серия , отвечающая за интенсивность окраса.
Доминантный ген C – это насыщенный окрас (например, ярко красный).
Рецессивный ген cch – осветленный окрас (кремовый, например).
D – серия , отвечающая за образование голубого, лилового, изабеллового и изабеллового дильютного окрасов.
Доминантный ген D – это ген черного пигмента (у "рыжих" собак). Он не влияет на красный пигмент.
Рецессивный ген d – так называемый "голубой ген", отвечающий за голубой окрас и его производные (изабелла, лиловый, изабелла дильют). Фактически, так же, как и "шоколадный ген", "голубой ген" влияет только на черный пигмент, трансформируя его в различные оттенки серого. Все, что в собаке обычного окраса будет черным, у собаки с двойным "голубым геном" (пара dd ) будет серым (голубым). Например, черная маска у оленьей собаки трансформируется в серую у шар-пея с парой голубых генов. При этом сама собака будет уже не оленьей, а изабелловой.
Е – серия , отвечающая за наличие распространения черного пигмента по телу собаки.
Доминантный ген Em – ген дающий маску на морде, темный язык, темные подушки лап, анус; причем, у собаки основного окраса это будет черная маска, синий язык, у собаки с двойным шоколадным геном – шоколадная маска, насыщенный лиловый язык, у собак с двойным голубым геном – голубая маска и синий язык.
Рецессивный ген E – это ген умеренного распространения черного пигмента по телу. У собаки может быть черный (шоколадный, голубой) нос, но при этом не будет маски. Когти могут быть светлые.
Самый хитрый ген из этой серии, и самый рецессивный ген e – он запрещает проявление черного пигмента вообще. Фактически, ген е "запрещает" проявление черного пигмента, даже если в генотипе есть доминантные гены черного пигмента и черного окраса (гены B , D , K ). Рецессивную пару ee могут иметь только светлые окрасы с полностью отсутствующей черной, шоколадной или голубой пигментацией. То есть, это полностью "депигментированные" окрасы. Несмотря на разницу в генотипах со светлыми окрасами, имеющими двойной шоколадный ген, они имеют те же названия, то есть, красный дильют, абрикосовый дильют, кремовый дильют, изабелловый дильют. Но при этом язык у собак с двойным ее остается довольно темным. Этот рецессивный ген часто играет с заводчиками дурную шутку, т.к. многие из них не понимают разницу между дильютными окрасами, полученными за счет шоколадных генов, и депегментированными окрасами, полученными за счет генов, запрещающих черный пигмент, поскольку и те, и другие в реестре окрасов называются "дильютными". Как результат – в вязке двух внешне дильютных собак можно получить черных и рыжих масковых щенков.
К – серия черного окраса.
Доминантный ген К ответственен за черный, голубой, лиловый, шоколадный окрасы. Но так же он может содержаться в генотипе собак, имеющих пару рецессивных генов ее. Так как эти гены просто блокируют проявление черного пигмента, доминирующий черный ген К скрывается от наших глаз, и собака фенотипически может выглядеть кремовой дильютной, абрикосовой дильютной, и т.д.
Рецессивный ген k – это все обычные нечерные окрасы: красный, олень, изабелла и прочее.
Чтобы понять, как работают все эти гены вместе, рассмотрим генотип каждого окраса. Запись генотипа окраса делается в одну строку, гены указываются попарно, если мы знаем и те гены, которые дают фенотип (окрас), и те, о скрытом носительстве которых мы уже осведомлены. Но если мы точно знаем только фенотип собаки, и не в курсе относительно того, что эта собака несет в скрытом виде, мы пишем только доминантные гены, а вместо парного гена пишем прочерк, т.к. фактически на фенотип собаки этот рецессивный ген не влияет.