Отправлено: 12.03.12 06:22. Заголовок: Сборник статей Крушинского

Сборник статей Крушинского
Об авторе:
Леонид Викторович Крушинский (1911-1984) - чл.-корреспондент АН СССР, лауреат Ленинской премии, профессор МГУ им. М.В. Ломоносова - оставил богатое научное наследие в различных областях биологии: феногенетике, физиологии высшей нервной деятельности, патофизиологии, генетике поведения, этологии. Он создал оригинальные научные направления, получившие мировое признание. Главной проблемой, решению которой Леонид Викторович посвятил свою жизнь, было исследование закономерностей формирования поведения животных в норме и патологии. Счастливо сочетая тонкую наблюдательность натуралиста, высокий профессионализм, широкую эрудицию и искусстве экспериментатора Крушинский в биологической науке намного опередил свое время, и центральное месте в его творчестве занимает учение об элементарной рассудочной деятельности животных. Проблема разума животных практически не была разработана, поэтому наряду с И.П. Павловым, К. Лоренцом и Н. Тинбергеном, открывшими механизмы инстинктов и обучения Л.В. Крушинского по праву можно считать основоположником общей теории поведения.

Свои первые научные исследования Леонид Викторович выполнил еще в студенческие годы в Московском университете на кафедре динамики развития организма в лаборатории проф. М.М. Завадовского. После окончания аспирантуры в 1938 г. он защитил кандидатскую диссертацию на тему: "Проявление и выражение оборонительных реакций у собак". Используя физиологические и генетические методы исследования и разработанную им методику количественной оценки оборонительного поведения, Крушинский выделил две формы оборонительных реакций: активно- и пассивно-оборонительную, а также провел анализ роли наследственных и средовых факторов в проявлении каждой из них.

Будучи доцентом кафедры динамики развития биологического факультета, Леонид Викторевич по приглашению акад. Л.А. Орбели в течение 10 лет работал научным консультантом Ин-та физиологии им. И.П. Павлова в Колтушах в лаборатории генетики высшей нервной деятельности. Исследования Крушинского, выполненные в этот период, были по существу первыми работами по генетике поведения в Советском Союзе. Они представляют собой творческое развитие наследия И.П. Павлова. Леонид Викторович проанализировал полученный при жизни Павлова огромный экспериментальный материал по наследованию типов высшей нервной деятельности и связи силы нервней системы с пассивно-оборонительной реакцией собак. Он показал, что эти два свойства наследуются в значительной степени независимо, тогда как в павловской школе возникновение пассивно-оборонительной реакции обычно связывалось со слабым типом высшей нервной деятельности. По мнению Л.В. Крушинского, картина этого наследования подчиняется законам Менделя, хотя едва ли может быть сведена к монофакториальному наследованию. При этом он высказал предположение о доминировании сильного типа высшей нервной деятельности над слабым и сделал общий вывод о том, что свойства коры головного мозга обусловливаются генотипом животного. Этот вывод был чрезвычайно важен для дальнейшей разработки учения о типах высшей нервней деятельности - относительно мало разработанной области физиологии нервней системы.

В эти же годы Крушинский впервые выдвинул гипотезу об уровне возбудимости мозга как модификаторе поведения животных. Эта гипотеза основывалась на результатах опытов, где искусственное повышение возбудимости нервной системы трусливых и злобных собак введением фармакологических средств приводило к значительному усилению активно- и пассивно-оборонительных реакций. И, наоборот, понижение возбудимости нервной системы в результате экстирпации щитовидных желез ослабляло или даже полностью подавляло оборонительное поведение. Таким образом, Леонид Викторович экспериментально доказал, что генетически обусловленные акты поведения при низкой возбудимости нервной системы могут не проявляться. Вопрос о значении мозговых механизмов в фенотипическом выражении отдельных генетически обусловленных особенностей поведения перерос в более общую проблему в исследованиях Л.В. Крушинского - о значении регуляторных механизмов в фенотипической гетерогении поведения.

Результаты фундаментальных исследований Л.В. Крушинского нашли практическое применение. Количественная оценка возбудимости нервной системы послужила основой для создания экспресс-метода отбора и дрессировки служебных собак для мино-розыскной, противотанковой и санитарной служб во время Великой Отечественной войны. Леонид Викторович выезжал на фронт и в боевых условиях проверял и отрабатывал эти методы, заслужившие высокую оценку тогда Вице-президента Академии Наук СССР Л.А.Орбели. В записке командованию Красной Армии от 10 июля 1942 г. Орбели писал "Для правильной постановки служебного использования собак в К.А. (Красной Армии - А.С.) существенную роль играет научно обоснованный, целесообразный отбор собак в соответствии с требованиями отдельных видов службы. Требуется ясное представление не столько о морфологических особенностях каждого индивида, сколько о его функциональных свойствах. Идеальная оценка типа нервной системы по тестам, предложенным и разработанным Академиком И.П.Павловым, слишком сложна, трудоемка и связана с большой затратой времени, а поэтому неудобна для оценки пригодности собак в условиях массовой практики. Надо приветствовать начинание тов. Крушинского, который, исходя из принципов учения Павлова, предложил очень простой и быстрый способ оценки возбудимости собак и силы их нервного процесса и таким образом дал в руки служебных собаководов практический метод отбора. Я думаю, что уже на этой стадии разработки метод Крушинского окажет большую помощь рациональной постановке отбора, и выражаю уверенность, что дальнейшая работа в этом направлении позволит тов. Крушинскому найти еще ряд приемов, при помощи которых, опять-таки в короткое время можно будет производить более детальный отбор для разных видов и частных форм службы".

Исследования на служебных собаках продолжались и после войны. Совместно с Д.А.Флёссом и Ю.И.Шар была разработана научно-обоснованная оценка остроты обоняния собак для работы их по следу в криминалистике. Работы по служебному собаководству не потеряли своей актуальности и сегодня, а книга "Служебная собака", 1952), соавтором которой является Л.В.Крушинский, широко используется кинологами.

 Отправлено: 12.03.12 06:23. Заголовок: Будучи учеником круп..

Будучи учеником крупнейших ученых XX в.: Н.К.Кольцова, М.М. Завадовского, Д.П.Филатова, стоявших у истоков отечественной биологии развития, Леонид Викторович в дальнейшем на протяжении всей своей жизни придавал этой проблеме первостепенное значение. Он рассматривал отдельные проблемы нейрофизиологии, генетики и этологии в свете общебиологических закономерностей развития организма. В период с 1931-1948 гг. выходит целая серия работ Л.В.Крушинского, в которых рассмотрено значение врожденных и индивидуально приобретенных признаков в формировании поведения животных. Леонид Викторович приходит к выводу, что нет чисто врожденных и чисто приобретенных поведенческих реакций. Каждая реакция формируется лишь при тесном взаимодействии внешних и внутренних факторов и все поведенческие акты реализуется в соответствии с врожденными возможностями организма. В свою очередь, наследственная реализация признаков поведения осуществляется в соответствии с внешними условиями.

Л.В.Крушинский выдвинул и разработал принципиально новую концепцию о биологических формах поведения животных. На примере оборонительной реакции собак он изучил целостные акты поведения, формирующиеся при различном соотношении условных и безусловных рефлексов. Эти целостные акты направлены на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления дает одинаковый конечный результат. Для определения таких актов поведения Леонид Викторович ввел понятие унитарной реакции. Согласно его определению, унитарные реакции представляют собой сплав врожденных и приобретенных реакций поведения, соотношение которых не строго детерминировано. Безусловнорефлекторный компонент унитарной реакции отражает результат видового приспособления предшествующих поколений к условиям обитания данного вида; условнорефлекторный - обеспечивает необходимую пластичность, благодаря которой животное приспосабливается к конкретным условиям существования. Теснейшее переплетение этих компонентов делает унитарные реакции высоко-адаптивными единицами поведения, отвечающими как требованиям среды, в которой обитает животное, так и историческому опыту предшествующих поколений. Отдельные унитарные реакции интегрируются в биологические формы поведения, наиболее общими из которых является пищевая, оборонительная и половая. Л.В.Крушинский проанализировал пути формирования унитарных реакций и показал их роль в эволюции поведения. Эти исследования легли в основу докторской диссертации Леонида Викторовича на тему "Анализ формирования поведения в онтогенезе", которую он защитил в 1947 г.

В 1951 г. Леонид Викторович организует в Московском университете Лабораторию патофизиологии ВНД вошедшую в 1953 г. в состав кафедры высшей нервней деятельности. Этой лабораторией, позднее переименованной в Лабораторию физиологии и генетики поведения, Крушинский руководил до последнего дня своей жизни. Он вместе со своими учениками и сотрудиками разрабатывает целый ряд кардинальных проблем ВНД, патофизиологии, генетики поведения, в основу которых была заложена его концепция об уровне возбудимости мозга как модификатора поведения. Л.В.Крушинского интересовала приложимость этой концепции к патологическому поведению.

Совместно с Л.Н.Молодкиной, начиная с 1947 г. Крушинский работает над выведением линии крыс, позднее названной линией КМ по фамилиям авторов. Эти крысы реагировали на действие сильного звука эпилептиформными припадками. они характеризуются высокой возбудимостью нервной системы и слабым процессом торможения. Чистота этой линии была подтверждена много позднее молекулярно-генетическим методом геномной дактилоскопии, а также методом реципрокной изотрансплантации кожи. У крыс этой линии в ответ только на звуковое воздействие возникает целый ряд патологических состояний: эпилептиформный судорожный припадок, каталепсия, миоклонический гиперкинез, острые нарушения кровообращения, приводящие к парезам и параличам, мозговым инсультам с летальным исходом. Это делает линию КМ уникальной в мировой коллекции лабораторных животных. В настоящее время линия КМ - единственная в России модель аудиогенной эпилепсии, которая широко используется не только в России но и за ее пределами. Выведение генетически чистой линии крыс открыло возможность всесторонних нейрофизиологических и биохимических исследований аудиогенной эпилепсии и сопутствующих ей других патологических состояний, а также изучения способов их предотвращения. Это, в свою очередь позволило Леониду Викторовичу дать теоретическое обоснование механизма рефлекторной эпилепсии, и сформулировать гипотезу о защитных механизмах центральной нервной системы, способствующих прекращению патологического процесса. Согласно концепции Л.В.Крушинского, в основе рефлекторной эпилепсии лежит нарушение равновесия основных нервных процессов. Причиной аудиогенного судорожного припадка является резкое возбуждение мозга, вызываемое сильным звуком, который создает очаг патологического возбуждения в слуховом анализаторе. Это возбуждение широко иррадиирует по нейронам мозга, захватывая двигательные центры, что вызывает двигательную активность животного. В ответ на начавшееся возбуждение индуцируется процесс торможения, но продолжающееся действие звука приводит к значительному напряжению тормозног процесса и его истощению, поэтому торможение лишь ненадолго прекращает начавшееся возбуждение. Это - "первая линия обороны". Если раздражитель продолжает действовать, то нервная система использует другой свой защитный механизм - "вторую линию обороны" - запередельное торможение. Оно ограничивает предел возбудимости нейронов и тем самым охраняет их от чрезмерного возбуждения. Этот важный защитный механизм нервной системы, возникающий в результате длительной эволюции, обеспечивает нервной системе возможность нормально функционировать, несмотря на множество сильно действующих раздражителей. Однако регуляторные возможности этой защитной системы не безграничны и если очень сильные внешние раздражения не прекращаются, а охранительное торможение не в состоянии им противодействовать, то может возникнуть острое нарушение кровообращения с тяжелыми последствиями для организма, вплоть до летального исхода.

Представление Крушинского о нарушении равновесия процессов возбуждения и торможения как одной из главных причин развития аудиогенного эпилептиформного припадка было положено в основу усовершенствования противосудорожного препарата Серейского. По рекомендации Леонида Викторовича в этот препарат для усиления торможения был введен бром и экспериментальная его проверка на крысах КМ показала большую эффективность препарата Серейского по сравнению с ранее существовавшими противосудорожными средствами. После клинических испытаний усовершенствованного препарата он был внедрен в клинику нервно-психических болезней и Леониду Викторовичу было выдано авторское свидетельство № 7378.

Справедливость высказанной Л.В.Крушинским гипотезы о динамике нервных процессов, определяющих развитие судорожного приступа и его прекращения, была доказана с помощью математического моделирования взаимоотношения процессов возбуждения и торможения.

 Отправлено: 12.03.12 06:24. Заголовок: Под руководством Лео..

Под руководством Леонида Викторовича на этих же крысах были созданы модели острого нарушения кровообращения и миоклонического гиперкинеза, которые развиваются при длительном применении сильного звукового раздражения. Детальное исследование механизмов шоково-геморрагических состояний было осуществлено Л.П.Доброхотовой и А.П.Стешенко. Миоклонус вырабатывается при систематическом воздействии на крыс звуком и это стойкое патологическое состояние, по данным Л.Н. Мелодкиной, удерживается даже после длительного (2-3 мес.) перерыва в экспериментах. Причину миоклонуса Леонид Викторович видел в истощении тормозного процесса в результате ежедневного травмирования звуком нервной системы животных. Как показали электрофизиологические исследования В.М.Васильевой, А.Ф.Семиохиной и К.Г.Гусельниковой, по своему механизму эта патология отличается от аудиогенного эпилептиформного припадка. Аудиогенный припадок по своей природе является стволовым, первичный очаг патологического возбуждения локализуется в области слухового и вестибулярного ядер продолговатого мезга и протекает на фене торможения коры. Миоклонус же развивается при непременном участии коры, что было доказано с помощью хирургической и функциональной декортикации мозга.

Исследование биофизических параметров аудиогенной эпилепсии, проведенное Р.А.Копаладзе, позволили сделать вывод о важной роли антиоксидантов в развитии эпилептиформного судорожного припадка. В дальнейшем в совместной работе с Ин-том химической физики И.Б.Федотовой и Г.В.Архиповой под руководством Е.Б.Бурлаковой было обнаружено, что введение антиоксидантов различного происхождения крысам КМ оказывает выраженное защитное действие, ослабляя течение судорожного приступа, снимая миоклонус и значительно снижая летальность от острых нарушений кровообращения. Подобный же эффект вызывает гипербарическая оксигенация и адаптация к гипоксии, что было показано А.Л.Крушинским и др. совместно с клиницистами.

Результаты экспериментальных исследований аудиогенной эпилепсии были обобщены Леонидом Викторовичем в монографии "Формирование поведения животных в норме и патологии", которая вышла в свет в 1960 г. Книга была удостоена премии МОИП и переведена в США на английский язык в 1962 г. Исследования лаборатории Л.В.Крушинского привлекали внимание зарубежных ученых и на стажировку приезжали западные коллеги (из Франции, Чехословакии, ФРГ). В 1962 г. Леонид Викторович был приглашен на Международную конференцию по эпилепсии в Чехословакии, где его доклад вызвал широкий резонанс. Однако нужно заметить, что Леонид Викторович трудно перенес свою первую (и единственную) зарубежную поездку. Позднее он получал множество приглашений из разных стран мира на всевозможные форумы, но всегда отвечал отказами, ссылаясь на занятость или состояние здоровья. Он не любил заграничные поездки, предпочитая им научные наблюдения в природе средней или северной части России.

Безусловно, вершиной творчества Леонида Викторовича Крушинского является создание учения об элементарной рассудочной деятельности животных как предыстории интеллекта человека. Он перешел на принципиально новый уровень изучения и понимания физиолого-генетических механизмов, лежащих в основе этой малоразработанной области науки. Леонид Викторович впервые в мировой науке дал четкое определение понятия, разработал оригинальные методики исследования и критерии оценки рассудочной деятельности животных, что позволило изучать эту форму высшей нервной деятельности в сравнительно-физиологическом и онтогенетическом аспектах.

Крушинский определяет рассудочную деятельность как способность животных улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления среды, и оперировать этими законами при построении программы поведения в новых условиях. Одним из наиболее простых проявлений рассудочной деятельности служит способность к экстраполяции направления движения значимого раздражителя, исчезавшего из поля зрения животного за укрытием. Этот тест применим к животным всех таксономических групп позвоночных, независимо от уровня развития их центральной нервной системы, от рыб до приматов, включая человека. Второй тест - определение способности к оперированию эмпирической размерностью фигур - белее труден для решения и его можно предъявлять только животным с высокоразвитым мозгом, таким как собаки, волки, дельфины, медведи, обезьяны и среди птиц - врановые. Третий тест - улавливание закономерности перемещения предмета в пространстве, информация о местоположении которого имеет определенную последовательность - применим, в основном, к людям в возрасте от 3-х до 60 лет, и, как показала З.А.Зорина, также и к вороновым, отличающимся по данным Л.Л.Доброхотовой, более тонким и сложным строением нейронов мозга по сравнение с другими птицами.

Большое внимание Леонид Викторович уделял изучению влияния генотипа на способность к элементарной рассудочней деятельности. С этой целью проводились эксперименты на животных диких и доместицированных форм (опыты М.Н.Сотской и Л.М.Кузнецовой ), а также на животных с измененным кариотипом: ди- и триплоидных формах рыб, изучавшихся Н.Б.Астауровой и мышах с Робертсоновскими транслокациями, осуществленные И.И.Полетаевой и Л.Г.Романовой, при участии В.С.Баранова и А.П.Дыбана. наряду с этим В.Поповой и И.И.Полетаевой проводилась селекция и получены сублинии мышей с большим и маленьким весом мозга, которые впоследствии стали ценной генетической моделью для морфо-физиолгических исследований нормального и патологического поведения и удобным объектом для исследований в области популяционной генетики. Сравнение поведения животных диких и доместицированных форм показало, что дикие животные решают предлагаемые им тесты лучше, чем доместицированные. Леонид Викторович объяснял причину такого различия в том, что при одомашнивании происходит дестабилизирующий отбор, связанный с селекцией по признакам поведения, и таким образом разрушается полигенная система, сформировавшаяся в процессе длительной эволюции диких предков одомашненных животных, которая обеспечивала их высокую адаптацию к условиям среды. Физиолого-генетические исследования убедительно показали, что рассудочная деятельность во многом обусловлена генотипом и находятся в прямой зависимости от уровня организации нервной системы животных, морфофизиологических особенностей мозга и тонкого строения отдельных его нейронов. Способность к разумной деятельности начинает проявляться в онтогенезе только после завершения процесса миелинизации нервных волокон.

Многоплановое изучение рассудочной деятельности животных выявило существенные различия между рассудочной деятельностью, различными формами обучения и инстинктами. Как было показано Д.А.Флессом, Е.И.Очинской на черепахах и З.А.Зориной на птицах, способность к обучению в онтогенезе появляется значительно раньше, чем способность к разумной деятельности. В отличие от обучения, в основе которого лежит повторяемость событий, элементарный рассудок проявляется при первой встрече животного с новой ситуацией. Обучение возможно при любом уровне бодрствования, даже во сне, когда как для осуществления разумного действия необходимо достаточно высокий уровень возбудимости Ц.Н.С., оптимальный для каждого конкретного решения. Многократное предъявление задачи при обучении улучшает результаты ее решения, в то время как после первых правильных решений подряд логической задачи у животного может развиться невротическое состояние. Этого никогда не наблюдается при обучении и в этом одно из главных отличий обучения от разумного акта.

Факт ухудшения состояния животных после правильных решений Леонид Викторович рассматривал как проявление "парадокса нервно-психической эволюции", о котором писал С.Н.Давиденков применительно к человеческим заболеваниям, и этому феномену он придавал большое значение. По Давиденкову суть парадокса заключается в следующем. В процессе эволюционного развития мозг становится все более пластичным и именно его высочайшая пластичность определяет поведение человека разумного. Однако какие-то элементы инертности продолжают сохраняться в нервной системе, создавая очаги застойного возбуждения, что приводит к развитию нервно-психических заболеваний у людей. По мнению С.Н.Давиденкова, причиной парадокса является позднее развитие некоторых функциональных особенностей нервной деятельности, которые еще не успели "отработаться" естественным отбором. Главную роль он отводит несовершенству коры мозга.

 Отправлено: 12.03.12 06:25. Заголовок: Согласно данным, под..

Согласно данным, подученным в лаборатории Л.В.Крушинского, причиной парадокса может быть другой механизм, который удалось обнаружить на животных электрофизиологическим методом А.Ф.Семиохиной, Е.И.Очинской, Н.Б.Рубцовой и М.Г.Плескачевой. Было показано, что при развитии невротического состояния у животных после первых правильных решений задачи подряд в этот процесс вовлекается не только кора, но и подкорковые структуры, где патологические изменения ЭЭГ регистрируется даже раньше, чем в коре. Леонид Викторович полагал, что нервно-психический парадокс не есть филогенетически молодое приобретение эволюции, а имеет гораздо более древнюю природу. По его мнению, парадокс развивался параллельно со способностью животных к элементарной рассудочной деятельности. По мере прогрессивного развития переднего мозга животных у них появляется разум, а его напряжение при решении трудных задач, необходимое для быстрейшей адаптации к новым условиям, может привести к срыву высшей нервной деятельности. Парадоксальность этого очевидна: чем на более высоком уровне филогенетического развития находится животное, тем больше у него вероятность развития невроза в процессе адаптации к новым условиям при помощи рассудка. Умные животные значительно быстрее приспосабливаются к новым условиям, но в то же время у них увеличивается вероятность возникновения невроза.

Указывая на различные механизмы, лежащие в основе обучения и рассудочной деятельности, Леонид Викторович всегда подчеркивал тесное взаимодействие этих компонентов и инстинктов в архитектонике сложного поведенческого акта. Он обращал внимание на важность изучения взаимоотношения рассудочной деятельности и обучения для педагогики. Леонид Викторович считал, что конечной целью любого научного исследования должно быть познание закономерностей деятельности мозга человека и формирование его поведения в социальной среде. В своих теоретических работах Л.В.Крушинский акцентирует внимание на важности изучения генотипа в формировании личности человека, правильной постановке обучения и воспитания.

При изучении рассудочной деятельности человека Н.П.Поповой и 0.0.Якименко было показано, что по успеху решения невербальных задач близнецы, особенно монозиготные, отстают по сравнению с одиночно рожденными. Это проявляется в различные периоды онтогенеза, связанные с морфофункциональным созреванием префронтальной коры. У близнецов нахождение правильного решения чаще сопровождалось активацией сердечного ритма, отражающего их большую возбудимость. На основе этих фундаментальных исследований был разработан экспресс-метод для определения готовности детей к школе, что особенно важно для 6-леток. Этот метод наряду с другими тестами используется для отбора детей, поступающих в первый класс.

Основываясь на богатом собственном экспериментальном материале, а также на современных достижениях нейрофизиологии и молекулярной генетики. Леонид Викторович выдвинул гипотезу о механизмах рассудочной деятельности, которая была опубликована в 1974 г. Согласно концепции Крушинского, главным принципам организации мозга является качественное разнообразие нейронов, обусловленное различным набором генов, активизирующихся в процессе индивидуального развития организма. Гены регулируют морфофизиологическую дифференциацию нейронов, их качественное многообразие и структурно-функциональную организацию мозга. Следует заметить, что представление Леонида Викторовича о роли экспрессии специфических генов в мозге в момент осуществления рассудочного акта значительно опередили работы западных ученых.

Далее, в основе улавливания эмпирических законов, связывающих предметы и явления окружающей среды, лежит способность нейронов мозга избирательно реагировать на специфические свойства раздражителя, т.е. способность выделять простейшие характеристики пространства, времени и движения, для восприятия всего многообразия среды необходим резерв избыточности нейронов. Рассудочный акт осуществляется при теснейшем взаимодействии аппарата восприятия и системы отбора, включающей сознание, память и эмоции.

Гипотеза о механизмах рассудочной деятельности открывает широкие перспективы изучения конкретных механизмов, обеспечивающих мыслительную деятельность. Леонид Викторович рассматривает роль элементарной рассудочной деятельности в организации сообществ животных различных таксономических групп и показывает ее важное значение в эволюции прогоминид. По его мнению, только на базе многообразных форм взаимодействия в сообществах животных, обладающих разумом, могла начаться эволюция, приведшая к появлению человека. С этой точки зрения открывается новый подход к проблеме антропогенеза.

Сейчас положение о наличии у животных разума не подвергается сомнению, но так было далеко не всегда. В 1958 г., когда была опубликована первая работа Крушинского по элементарной рассудочной деятельности животных в "Докладах Академии Наук СССР", это вызвало сенсацию в прессе (сообщение в газете "Московская правда" от 27/IХ-58г., "Женьминжибао" от 16/XI-58г., "Zycie Warszawy" от 13/XI-58г., сообщение ТАСС от 23/XI-58 г.) и настороженное, даже негативное отношение ученых, занимавшихся изучением высшей нервной деятельности животных с помощью метода условных рефлексов. Нужно было большое мужество Леонида Викторовича, чтобы не только сделать такое заявление, не соответствующее установленным канонам, но и доказывать свою правоту. В течение многих лет Л.В.Крушинскому с небольшой группой своих сотрудников в бурных дискуссиях приходилось отстаивать утверждение о наличии у животных разума в самых различных аудиториях и преодолевать неприятие этого факта ортодоксально настроенными биологами. Математиками это было принято сразу.

Здесь уместно напомнить, что Леонид Викторович всегда стремился к точным определениям и поиску методик, которые бы дали возможность объективной, количественной оценки физиологических процессов, определяющих поведение животных. И не случайно термин "экстраполяционный рефлекс" был заимствован Крушинским из математики.

Многоплановые экспериментальные исследования рассудочной деятельности с помощью различных методов давали настолько неопровержимый фактический материал, что число сторонников и последователей этого направления, начиная с 70-х годов ХХ в. становилось все больше. Труды Л.В.Крушинского по изучению рассудочной деятельности получили признание во всем мире. В 1974 г. он избирается в члены-корреспонденты Академии Наук СССР. В 1977 г. выходит в свет монография Л.В.Крушинского "Биологические основы рассудочной деятельности", которая почти сразу же исчезла с прилавков книжных магазинов. В 1986 г. вышло второе издание этой книги, дополненное новыми фактическими данными. Монография была удостоена Ленинской Премии за 1988 г. и в 1990 г. издана на английском языке в США под названием "Experimental study of Reosoning". В 1986 г. с 15 по 20 декабря, в Чехословакии состоялся Международный Коллоквиум "Поведение как один из главных факторов эволюции", который был посвящен памяти выдающихся ученых Л.В.Крушинского и Д.К.Беляева. Очень жаль, что Леонид Викторович не дожил до такого признания своей теории рассудочной деятельности.

Широкообразованный ученый Леонид Викторович Крушинский придавал первостепенное значение для развития науки о поведении синтезу с другими науками: нейрофизиологией, генетикой, молекулярной биологией и на этом акцентировал внимание во многих своих теоретических работах. Его лаборатория работала в тесном контакте со многими научными учреждениями Академии Наук СССР, Академии Медицинских Наук и кафедрами Московского университета.

 Отправлено: 12.03.12 06:25. Заголовок: Леонид Викторович бы..

Леонид Викторович был замечательным педагогом. Он читал лекции в МГУ свыше 30 лет. Эти лекции отличались яркостью мысли, широтой общебиологического подхода к предмету, глубоким знанием истории науки. Он умел вдохновить слушателей своими идеями и широким видением главных точек роста биологической науки. Он легко находил контакт со слушателями, и его лекции в небольших аудиториях нередко превращались в диалог заинтересованных единомышленников. Леонид Викторович умел создавать вокруг себя творческую и доброжелательную атмосферу, под его руководством было защищено свыше 30 кандидатских диссертаций, он воспитал трех докторов наук.

Леонид Викторович вел большую научно-организационную работу. Был организатором первой Всесоюзной школы по генетике поведения в 1976 г. Был председателем Ученого Совета по защите кандидатских и докторских диссертаций на биофаке, входил в Оргкомитеты ряда Международных конгрессов. В течение многих лет был руководителем секции "Генетика поведения" Научного Совета по проблемам генетики и селекции АН СССР, членом Проблемного Совета по генетике человека АЛЛ СССР, избирался вице-президентом Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова, активно работал в составе Президиума ВОГиС, входил в редколлегии ряда научных журналов. Имел правительственные награды.

Труды Л.В.Крушинского, ставшие классическими еще при жизни, представляют собой неоценимый вклад в теорию поведения. Он являл собой высокий образец ученого, бескорыстно служившего науке, принципиального и мужественного борца за ее чистоту. Это был благородный человек с высокоразвитым чувством долга, интеллигентный и демократичный. Созданные Л.В.Крушинским научные направления живут и успешно развивается, и влияние его идей еще долго будет присутствовать в работах его учеников и последователей.

Основные труды:
# Крушинский Л.В. и др. "Служебная собака", 1952
# Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: Изд-во МГУ. 1960. 270 с. Книга была удостоена премии МОИП и переведена в США на английский язык в 1962 г.
# Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ. 1979, 270 с. 2-е изд. 1986. В 1988 году книга была удостоена Ленинской премии (посмертно), переведена в США на англ. язык в 1990 г.
# Крушинский Л.В., Зорина З.А., Полетаева И.И., Романова Л.Г. Введение в этологию и генетику поведения. М.: Изд-во МГУ. 198?? …с.
# Крушинский Л.В. В таинственном мире нас окружающих. Астрелль, в печати (2003) 250 с.
# Крушинский Л.В. Эволюционно-генетические аспекты поведения. Избр. Труды. Т. 1. М.: Наука. 1991.258 с.
# Крушинский Л.В. Проблемы поведения животных. Избр. Труды. Т. 1. М.: Наука. 1993. 319 с.

Взято отсюда:
http://www.ethology.ru/persons/?id=40

 Отправлено: 12.03.12 06:27. Заголовок: Собаки Л.В.Крушинско..

Собаки Л.В.Крушинского

И.И. Полетаева,
доктор биологических наук
Московский государственный университет им.М.В.Ломоносова
В последние годы своей жизни Павлов пришел к выводу, что плодотворное изучение высшей нервной деятельности должно включать и анализ ее генетических основ. Это побудило его создать в Колтушах принципиально новое направление экспериментальной биологии — генетику высшей нервной деятельности. Именно тогда в первой трети ХХ в. генетика формировалась как область биологии.

В воздухе носились идеи евгеники. Неважно, что исподволь складывалось негативное официальное мнение об этой науке. Каждому здравомыслящему человеку, не только медику или биологу, было очевидно, что многие особенности организации психики человека и поведения животных имеют наследственную основу. Как подойти к экспериментальному анализу генетики поведения?

Уже существовал огромный массив двадцатилетнего опыта объективного исследования высшей нервной деятельности. По мнению Павлова, все разнообразие индивидуальных особенностей условно-рефлекторной деятельности можно было (достаточно условно) подразделить на четыре типа, соотносившиеся с классификацией Гиппократа.

Далее, было логично предположить, что принадлежность данной особи к тому или иному типу в большой степени зависит от генотипа. Для экспериментальной проверки такой гипотезы начались специальные опыты на собаках. Работа включала следующие этапы. Сначала у собак определяли тип высшей нервной деятельности (ВНД), затем формировали пары из сходных животных, а далее анализировали поведение потомков, определяя по большому ряду критериев в какой степени их условно-рефлекторная деятельность похожа или не похожа на ВНД родителей. Затем снова подбирали пары и изучали условные рефлексы у следующего поколения потомков и т.д. Такой подход позволял оценивать наследование свойств ВНД методом анализа родословных и проводить искусственный отбор по признакам поведения.

Однако так называемый “большой стандарт”, т.е. экспериментальная процедура определения типа ВНД, требовал многомесячной работы. Упрощенный вариант — “малый стандарт” — хотя и был короче, но также мало подходил для генетического анализа: он не давал возможности набрать большой экспериментальный материал. Но работа началась...

В 1936 г. Павлов скончался, а руководство Институтом экспериментальной медицины и генетическими работами в нем перешло к Л.А.Орбели. Тот в свою очередь пригласил в Колтуши в качестве консультанта по генетическим исследованиям молодого московского физиолога Л.В.Крушинского.

К этому времени выяснилось, что генетическое изучение высшей нервной деятельности собак несовместимо с длительной и очень трудоемкой процедурой определения типа ВНД по стандартам, принятым в лаборатории Павлова. Задуманные эксперименты остались незавершенными именно в связи с методическими трудностями. Как потом оказалось, перспективнее анализировать не типы ВНД, а отдельные свойства нервных процессов, например, попытаться проследить наследование сильного и слабого типов ВНД.

В 1946 г. вышла большая обзорная статья Крушинского [1]. В этой фактически первой сводке как отечественных, так и зарубежных работ по генетике поведения он привел данные по генетике “типологии” собак. В кратком виде это выглядело следующим образом: от скрещивания собак только сильного типа (шесть пометов) из полученных 20 потомков 16 оказались сильного типа, а четыре слабого; от скрещивания собак сильного типа со слабым (три помета) из полученных 12 потомков семь были сильного типа и пять слабого; от скрещивания собак слабого типа (один помет) — шесть потомков слабого типа. Полученные результаты доказывали, что различную силу типа нервной деятельности у собак можно считать наследственным свойством. Однако в этой же статье Крушинский предостерегал от более конкретных выводов о характере наследования сильного и слабого типов ВНД. Различия между животными разных типов носят количественный характер и “трудно провести демаркационную линию между ними”, что говорит о сложном наследовании такой особенности высшей нервной деятельности у собак.

Дальнейшее развитие представлений о генетических основах высшей нервной деятельности неразрывно связано в нашей стране с именем этого выдающегося ученого. Многие значительные открытия, в том числе и в физиологии, часто обусловлены, с одной стороны исторической преемственностью идей, а с другой — появлением новых “парадигм” в науке. Обе эти тенденции хорошо прослеживаются при анализе зарождения генетики поведения в СССР. Исследования Крушинского по наследованию особенностей поведения собак хотя и были логическим продолжением павловских, но принципиально отличались от того, что делали ранее. Для анализа генетико-физиологических механизмов поведения Крушинский предложил изучать наследование общей возбудимости животного.

Одно из важных достижений павловской школы объективного изучения высшей нервной деятельности — попытка количественной оценки реакции животного. Однако для такого интуитивно ясного, но вместе с тем расплывчатого понятия, как “возбудимость центральной нервной системы (ЦНС)”, не существовало сколько-нибудь общепринятых критериев и, соответственно, методов ее оценки. В него входит не только представление о некоем фоне возбудимости ЦНС, при котором протекает вся деятельность организма, в частности его поведение, но и реактивность ЦНС к внешним воздействиям. Это свойство — возбудимость животного — следовало оценивать быстро, получая надежные данные на десятках и десятках животных.

Большой опыт работы в служебном собаководстве подсказал Крушинскому, что адекватным и достаточно надежным показателем общей возбудимости ЦНС собаки может служить двигательная активность животного. Этот признак просто и быстро определяется с помощью спортивного шагомера, который крепится на теле животного. Реактивность собак на внешние воздействия Крушинский также решил измерять очень просто, характеризуя поведение собаки на появление хозяина в баллах.

 Отправлено: 12.03.12 06:28. Заголовок: В эксперимент он взя..

В эксперимент он взял две породы собак с разным уровнем возбудимости. Гиляцких лаек, маловозбудимых собак, не обладавших пассивно-оборонительной реакцией (т.е. не обнаруживавших трусость), скрещивали со значительно более возбудимыми немецкими овчарками, у которых пассивно-оборонительная реакция также отсутствовала, но которым была свойственна злобность (т.е. активно-оборонительная реакция). Ожидать появления трусливого потомства оснований не было. Однако все вышло наоборот! У всех 25 собак, полученных от этого скрещивания (первое поколение гибридов), была резко выражена пассивно-оборонительная реакция.

Вот как описывает Крушинский поведение этих животных: “...при подходе незнакомого лица собаки быстро убегали с поджатым хвостом и прижатыми ушами, забивались в темный угол; зрачки у них сильно расширялись, мускулатура тетанически напрягалась, наблюдался ясно выраженный тремор, температура тела поднималась [2], доходя в некоторых случаях до 40°С”.

“Выражение лица” у собак.
Такие рисунки К. Лоренц приводит как иллюстрацию
нарастания агрессивности (слева направо) и страха (сверху вниз).

И все же такой результат не очень удивил Крушинского, поскольку он, как многие собаководы, отмечал повышенную трусость гибридов немецких овчарок с волками. Волкам свойственно пассивно-оборонительное поведение, и считалось, что у гибридов с собаками оно просто в силу каких-то причин более выражено. В случае же скрещивания гиляцких лаек и немецких овчарок причиной повышенной трусливости потомства был какой-то иной фактор, поскольку родители трусливыми не были.

В то же время и для волков, и для гиляцких лаек характерна достаточно низкая общая возбудимость, проявлявшаяся в виде невысокой двигательной активности. Крушинский предположил, что гиляцким лайкам свойственна породная предрасположенность к пассивно-оборонительной реакции, но она не обнаруживается из-за низкой возбудимости. Гибриды этих собак с овчарками унаследовали высокую возбудимость последних и пассивно-оборонительную реакцию от другого родителя, в результате чего это свойство поведения — повышенная трусливость — проявилось у них в полной мере. Такое объяснение подтвердилось в простом эксперименте. Гиляцким лайкам вводили кокаин, дофаминергический агент, который специфически активировал двигательную сферу животного. Инъекции провоцировали у гиляцких лаек четкую пассивно-оборонительную реакцию, но у других пород (немецкой овчарки, зырянской лайки и др.) такого эффекта не давали. Эти данные свидетельствовали, что уровень возбудимости, тесно коррелировавший с двигательной активностью, оказался модулятором другого признака поведения — пассивно-оборонительной реакции.

 Отправлено: 12.03.12 06:31. Заголовок: http://s.qip.ru/202N..

Схема скрещивания гиляцких лаек (самцы) с немецкими овчарками (самки). 1 — пассивно-оборонительная реакция (трусость), 2 — активно-оборонительная реакция (злобность), 3 — присутствие обеих реакций, 4 — отсутствие обеих реакций. (Л.В.Крушинский. 1946.)
Видно, что при скрещивании двух пород, у которых пассивно-оборонительная реакция не выражена, у потомства, как правило, проявляется трусливость.Таким образом, генетически детерминированный признак поведения может не проявляться у животных с маловозбудимым фенотипом. В то же время потомство, полученное от скрещивания таких собак с возбудимыми особями, обнаруживает подобные признаки достаточно отчетливо.

Результаты исследований, проведенных в 30—40-е годы, Крушинский изложил в ряде оригинальных статей тех лет, а также в своей первой монографии “Формирование поведения животных в норме и патологии”, изданной в 1962 г. Сегодня их можно найти в двухтомнике издания его избранных трудов [3].

При подготовке второго издания своей монографии “Биологические основы рассудочной деятельности” (1986), увидеть которое Крушинскому уже не довелось, он писал, что у собак уровень возбудимости ЦНС служит одним из базовых свойств, обеспечивающих выражение генетически детерминированных особенностей поведения.

Эта работа Крушинского не прошла незамеченной. В середине 40-х годов американские физиологи Дж.Скотт и Дж.Фуллер начали большой проект с подробным изучением генетики поведения собак. Их исследования также опирались на данные, полученные в собачьих питомниках, дополнялись наблюдениями за собаками, выращенными в семьях. Результаты своей многолетней работы авторы изложили в монографии, которая и по сей день продолжает оставаться одной из наиболее серьезных книг на эту тему [4].

На большом и убедительном материале Скотт и Фуллер продемонстрировали существование достаточно простой наследственной основы ряда признаков поведения. Для генетического эксперимента они выбрали две заведомо неродственные между собой породы собак — бассенджи и американские коккер-спаниели. Бассенджи (неспециализированная порода охотничьих собак ряда африканских племен) очень агрессивны и по ряду признаков напоминают диких животных. Это свойство проявляется уже у щенков бассенджи при попытках взять их в руки. Они ведут себя подобно детенышам диких животных, издают резкий визг, пытаются вырваться, укусить и т.п. Кроме того, щенки резко сопротивляются попыткам приучить их к поводку. Коккер-спаниели, напротив, — порода с низкой агрессивностью и достаточно долгой историей разведения — они легко управляемы.

Гибриды первого поколения оказались по этим признакам сходны с бассенджи. У животных второго поколения и у беккроссов (при возвратном скрещивании) картина расщепления признаков показала, что “дикость” бассенджи контролируется одним доминантным геном. Сопротивление ограничению свободы, видимо, также контролируется одним геном, но без доминирования. Возможно, что на проявление признака влияет и организм матери.

У щенков разного возраста авторы проанализировали наследование особенностей голосовых реакций в тесте на доминирование. Двух щенят в течение 10 мин заставляли бороться за обладание костью. В этой ситуации голосовая реакция щенка четко разделялась на два независимых признака. Один из них — порог провокации лая, т.е. уровень стимуляции, необходимый для проявления реакции. Он оказался высоким для бассенджи и низким — для коккер-спаниелей. Второй признак — длительность лая. Она была малой у бассенджи и большой — у коккер-спаниелей. По данным скрещиваний, низкий порог проявления лая преобладает над высоким, а частота и длительность лая наследуются по промежуточному типу. В этой работе выяснилось еще и множество других особенностей наследования признаков поведения.

Обсуждая теоретическую канву своих исследований, Скотт и Фуллер не один раз ссылаются на хорошо известную им работу Крушинского, которая помогла в осмысливании своих экспериментальных данных. Успех этой работы, как и исследования Крушинского, базировался на тщательном отборе признаков для анализа, а также на удачном подборе пород при скрещивании. Породное разведение собак хотя и не создает полной инбредности, но способствует появлению гомозиготности по многим аллелям, что и было залогом успеха работ.

 Отправлено: 12.03.12 06:32. Заголовок: Собаки — далеко не и..

Собаки — далеко не идеальный объект для изучения поведения и его нейрофизиологической, особенно генетической, основы (это было ясно еще со времен Павлова). Однако опыты с ними дали принципиально новый фактический материал, который лег в основу новых прогрессивных направлений науки. Недаром Павлов поставил в Колтушах памятник собаке, причем породистой!

И тут выстраивается далеко не случайный ряд экспериментов и экспериментаторов. Это — Павлов, который обнаружил “психическое” слюноотделение. Крушинский, эксперименты которого еще не до конца осмыслены, с наблюдениями за собаками, давшими начало учению об элементарной рассудочной деятельности. Это Скотт и Фуллер, в монографии которых уже практически современным языком изложены основные положения генетики поведения. (Генетика поведения считает себя наукой с 1960 г., т.е. с момента выхода первой обобщающей монографии.)

Данные о влиянии возбудимости на проявление и выражение генетически детерминированных признаков поведения имеют в действительности огромное общебиологическое значение. Эволюция поведения занимала многих ученых. Это очень большая тема. Здесь нам нужно упомянуть только о следующем. В соответствии с классической этологической концепцией, “единицами” поведения принято считать так называемые “фиксированные комплексы действий” (или ФКД). Набор видоспецифических ФКД образует некий поведенческий портрет вида, который, разумеется, недостаточен для полной характеристики поведения животного, но знать который необходимо иногда даже для целей таксономии.

Со времен начала этологических исследований постепенно накапливаются факты, на основании которых можно сделать некоторые умозаключения о путях формирования видоспецифических “наборов” ФКД. Вот некоторые из них.

О.Хейнрот, а затем К.Лоренц подробно изучали так называемые ритуалы ухаживания у большой группы утиных птиц. Сходство в форме таких ритуалов тем выше, чем таксономически “родственнее” друг другу сравниваемые виды. Многие виды уток скрещиваются между собой, и у гибридных особей можно наблюдать элементы ухаживания. Лоренц, например, обнаружил, что гибрид чирка и багамской шилохвости (Anas bahamensis) во время ухаживания принимает позу “голова вверх—хвост вверх”, которой нет у обоих родительских видов, но которая характерна для других видов уток. Этот феномен назвали поведенческим атавизмом.

Гибридные формы часто обладают некой комбинацией ФКД, свойственных родительским видам. Однако иногда их проявление подчиняется определенным закономерностям. Немецкий исследователь Д.Франк обратил внимание на особенность ФКД ухаживания у рыбок-меченосцев, полученных от скрещивания Xiphophorus montezumae cortezi и X.helleri. Он заметил, что гибриды ведут себя в точности как самцы X.helleri в состоянии сильного полового возбуждения и как X.montezumae при менее высоком уровне половой мотивации [5].

Немецкий физиолог А.Хаас изучал поведение шмелей. Его интересовала способность этих насекомых отыскивать гнезда (задача, традиционная для многих этологов). В эксперименте, изменяя расположение гнезда, он вызывал у шмелей аномальное возбуждение и “стресс” [6]. В таком состоянии в их поведении проявлялись новые для данного вида стереотипные элементы ФКД, которые, однако, свойственны другим видам шмелей того же рода.

Закономерности проявления некоторых видоспецифических особенностей “смертельного укуса”, характерного для всех кошачьих, исследовал известный этолог П.Лейхаузен. Он предположил, что конкретной причиной, мешающей ФКД, свойственным данному виду, проявляться в репертуаре его поведения, могут служить различия в физиологических порогах их активации. Влияние уровня возбудимости животного на проявление того или иного элемента поведения выявлялось на уровне инстинктивных реакций кошек разных видов.

Сегодня экспериментально доказано, что уровень возбудимости действительно может служить модулятором проявления элементов поведения. Этот вывод, принимаемый современными физиологами, подтверждает данные, которые более 60 лет назад получил на собаках Л.В.Крушинский. Принципиально новое объяснение, которое дал Крушинский своим результатам, сохранило свое значение и сегодня. Ведь до сих пор влияние уровня возбудимости на проявление генотипических особенностей остается малоисследованной, но по-прежнему актуальной проблемой нейрогенетики.

Современная генетика поведения — достаточно бурно развивающаяся область науки о мозге. Одно из наиболее популярных новых направлений — это анализ влияния на мозг и поведение экспериментального направленного изменения генома [7]. Такие работы ведутся преимущественно на нематодах (Caenorhab ditis clegans), дрозофиле и мышах. Изучая последствия выключения (или усиления) генов, которые экспрессируются только в мозге (нейрогенов), можно проследить закономерности его развития и работы. Уже первые итоги экспериментов на мышах показали, что эффект такого вмешательства в значительной степени определяется так называемым генетическим фоном, т.е. зависит от того, с какой линией мышей проводили опыты [8]. Иными словами, внутривидовые вариации общего строения генома могут определять конкретный результат экспрессии данного модифицированного гена.

Этот вывод еще раз возвращает нас к ранним работам по генетике поведения, о которых шла речь. Как показывает история развития идей в науке о мозге, нередко пристальное наблюдение за поведением животных в целом позволяет заметить такие детали, которые впоследствии ложатся в основу целостной интегральной концепции.

Литература

1. Крушинский Л.В. // Успехи соврем. биологии. 1946. Т.22. Вып.1. С.48—62.

2. Крушинский Л.В. // Тр. Ин-та эволюц. физиологии и патологии высш. нерв. деятельности им.И.П.Павлова. 1947. Т.1. С.39—62.

3. Крушинский Л.В. Избранные труды. М., 1991.

4. Scott P.L., Fuller J.L. Genetics and the Social Behaviour of the Dog. Chicago, 1965.

5. Frank D. The genetic basis of evolutionary changes in behaviour patterns // Ed. J.H.F.van Abeelen. The Genetics of Behaviour. Amsterdam, 1974. P.119—140.

6. Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.

7. Лопатина Н.Г., Пономаренко В.В. Исследование генетических основ высшей нервной деятельности // Физиология поведения. Нейробиологические закономерности. Л., 1987.

8. Craevley J.N. et al. // Psychopharmacology. 1997. V.132. P.107—124.

Взято отсюда:
http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/08_99/DOGS.HTM

 Отправлено: 12.03.12 06:33. Заголовок: ИССЛЕДОВАНИЕ ПО ФЕНО..

ИССЛЕДОВАНИЕ ПО ФЕНОГЕНЕТИКЕ ПРИЗНАКОВ ПОВЕДЕНИЯ У СОБАК
Скачать:
Часть первая - http://irkcao.narod.ru/stat/liter/krushin1.zip (200кб)
Часть вторая - http://irkcao.narod.ru/stat/liter/krushin2.zip (700кб)

НАСЛЕДСТВЕННОЕ "ФИКСИРОВАНИЕ" ИНДИВИДУАЛЬНО ПРИОБРЕТЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ИНСТИНКТОВ
Скачать:
http://irkcao.narod.ru/stat/liter/krushin3.zip (742кб)

НАСЛЕДОВАНИЕ ПАССИВНО- ОБОРОНИТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ (ТРУСОСТИ)1 В СВЯЗИ С ТИПАМИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У СОБАК
Скачать:
http://irkcao.narod.ru/stat/liter/krushin4.zip (705кб)

РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И УСЛОВИЙ ВОСПИТАНИЯ В ПРОЯВЛЕНИИ И ВЫРАЖЕНИИ ПРИЗНАКОВ ПОВЕДЕНИЯ У СОБАК
Скачать:
http://irkcao.narod.ru/stat/liter/krushin5.zip (836кб)

НАСЛЕДУЮТСЯ ЛИ УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ?
Скачать:
http://irkcao.narod.ru/stat/liter/krushin6.zip (466кб)

ГЕНЕТИКА И ФЕНОГЕНЕТИКА ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
Скачать:
http://irkcao.narod.ru/stat/liter/krushin7.zip (1,00мб)

НЕКОТОРЫЕ АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ГЕНЕТИКИ ПОВЕДЕНИЯ И ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Скачать:
http://irkcao.narod.ru/stat/liter/krushin8.zip (231кб)